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neuroscience

전형적인 뉴런

뉴런(신경세포)은 몇 부분으로 구성된다. 세포체, 수상돌기, 축삭, 뉴런 안쪽은 뉴런 세포막에 의해 외부와 구분되는데, 이는 복잡한 내부 물질을 감싸며 세포의 특이한 삼차구조를 나타낸다. 

세포체

세포체는 뉴런의 중심부로서 원형에 가깝다. 전형적인 뉴런 몸체의 직격은 약 20um 이다. 세포 안의 수용액인 세포액은 뉴런 세포막으로 외부와 격리된 K+ 가 풍부한 용액이다. 세포체에는 막으로 둘러싸인 여러 소기관이 있다.

뉴런의 몸체는 다른 동물세포와 동일하게 소기관들을 포함하고 있다. 핵, 조면소포체, 활면소포체, 골지체, 미토콘드리아 등이 중요한 소기관들이다. 세포막 안에 포함되며 핵을 제외한 소기관들을 포함하는 부분을 세포질이라고 한다.

핵은 구형이고, 중심부에 위치하며, 직경이 5~10um 정도이다. 이중막인 핵막에 둘러싸여 있다. 핵막에는 직경이 약 0.1um 인 핵공들이 존재한다.

핵안에는 염색체가 있는데, 이는 유전물질인 DNA 를 포함하고 있다. 한 사람의 뉴런들의 DNA는 동일할 뿐만 아니라 간과 신장 그리고 다른 기관들에서도 동일하다. 뉴런과 간 세포의 다른 점은 세포에서 발현되는 DNA의 특정 부위이다. 이러한 DNA 조각을 유전자라고 한다.

DNA 해독은 유전자 발현이라고 한다. 유전자 발현의 최종 산물은 단백질 합성이며, 단백질은 다양한 모양과 크기를 가지면서 여러 기능들을 수행하는데, 뉴런들의 독특한 특징들을 나타내게 한다. 단백질 합성은 단백질 분자를 조립하는 과정인데 세포질에서 일어난다. DNA 는 결코 핵을 떠나지 않기 때문에 필연적으로 유전 정보를 세포질의 단백질 합성 장소까지 전달하는 매개체가 존재한다. 이 기능은 또 다른 긴 분자인 메신저 리보핵산이 맡는다. mRNA 는 4개의 핵산이 다양한 조합으로 사슬처럼 이어진 구조이다. 

유전자 정보를 가진 mRNA를 합성하는 과정을 전사, 합성된 mRNA를 전사체라고 한다. 단백질을 만드는 유전자 사이에 단백질을 만들지 않는 긴 DNA가 끼워져 있는데, 이들의 기능은 잘 알려져 있지 않다. 이들 중 일부는 전사 과정을 조절하는 중요한 작용을 한다. 유전자의 한쪽 끝에는 프로모터가 있는데 여기에 RNA 합성효소인 RNA 중합효소가 결합하여 RNA 합성효소인 RNA 중합효소가 결합하여 전사를 시작한다. 중합효소와 프로모터의 결합은 전사인자에 의해 정교하게 조절한다. DNA 의 다른 쪽에는 종결체 또는 종결서열이라는 서열이 있는데 이를 RNA 중합효소가 전사 종결지점으로 인식한다.

뉴런 세포막

뉴런세포막은 뉴런 내부의 세포질을 감싸는 장벽 역할을 하며, 뉴런의 외부 용액에 존재하는 물질을 차단하기도 한다. 세포막의 두께는 약 5nm 이고 단백질이 박혀 있다. 어떤 막단백질은 물질을 세포 밖으로 퍼낸다. 다른 단백질들은 뉴런 안으로 들어오는 물질의 통로를 형성한다. 뉴런의 주요특징 중의 하나는 막단백질의 구성이 소마, 수상돌기, 축삭돌기에 따라 다르다는 점이다.

세포골격

뉴런세포막을 안쪽에 골조가 있는 텐트에 비유할 수 있다. 이 골조가 세포골격이며, 이는 뉴런의 독특한 모양을 결정한다. 세포골격의 뼈대는 미세소관, 미세섬유, 신경섬유 등이다. 그러나 텐트의 골격에 비해 세포골격은 정적이지는 않다. 세포골격의 구성요소들은 동적으로 조절되고 지속적으로 움직인다.

미세소관

지름이 약 20nm 인 미세소관은 비교적 큰 신경돌기를 따라 아래로 뻗어 있다. 미세소관은 곧고 벽이 두꺼운 파이프처럼 보인다. 파이프의 벽은 안쪽의 빈 관을 중심으로 로프처럼 땋은 작은 가닥으로 구성된다. 각 가닥은 튜불린 단백질로 구성된다. 튜불린 단일 분자는 작고 구형이다. 작은 가닥은 줄에 꿰인 진주처럼 튜불린이 쌓여 있는 모양이다. 작은 단백질이 결합하여 긴 가닥을 만드는 과정을 복합체화, 만들어진 가닥을 복합체라고 한다. 

미세소관 즉, 뉴런의 형태를 만들고 분해하는 과정은 뉴런 내부의 여러 신호에 의해 조절된다. 미세소관의 조립과 기능을 조절하는 단백질 종류에 미세소관 연합 단백질이 있다. MAP 는 세포소관을 다른 신경소관에 결합시키거나 뉴런의 다른 곳에 고정시키는 역할을 한다. 축삭의 MAP 인 타우의 변화는 알츠하이머병을 수반하는 치매와 관련이 있다.

미세섬유

지름이 약 5nm 에 이르는 미세섬유는 세포막의 두께와 비슷하다. 뉴런 전체에서 발견되는 미세섬유는 특히 신경돌기에 풍부하다. 신경섬유는 가느다란 2개 가닥이 꼬인 형태이고 각 가닥은 액틴 단백질 중합체이다. 액틴은 뉴런을 포함하여 모두 세포에서 가장 풍부하게 존재하는 단백이리며 세포 형태를 변화시키는 역할을 하는 것으로 여겨진다.

미세소관처럼 액틴 미세섬유는 지속적으로 조합과 분해과정을 거치며 이 과정은 뉴런의 신호에 의해 조절된다. 미세소관처럼 신경돌기의 중심에서 종으로 뻗어 있는 외에 미세섬유는 세포막과 밀접하게 연관되어 있다. 이들은 세포막의 안쪽에 거미줄처럼 뻗어있는 섬유상의 단백질에 의해 세포막에 고정된다.

신경미세섬유

직경이 10nm 인 신경미세섬유는 미세소관과 미세섬유의 중간 정도 크기이다. 이들은 모든 세포에서 중간섬유로서 존재하며 뉴런에서는 신경섬유로 불린다. 서로 다른 이름은 사실 다른 조직에 존재하는 미세섬유의 미세한 차이를 반영한다. 중간섬유의 다른 예로서 케라틴이 있는데 이들은 서로 뭉쳐서 털을 이룬다.

신경섬유가 골격의 뼈와 인대를 가장 닮았다. 밧줄의 각 가닥은 개개의 긴 단백질 분자로 구성되며, 이 구조가 신경섬유를  물리적으로 매우 강하게 만든다.

축삭

뉴런에만 존재하는 축삭, 이는 신경계에서 멀리까지 정보를 전달하도록 매우 특수화된 구조이다.

축삭은 축삭둔덕이라고 불리는 부위에서 시작되는데 이는 끝으로 갈수록 가늘어지는 모양이다. 축삭이 소마와 구별되는 2가지 특징이 있다.

  1. 축삭에는 조면소포체가 없으며, 자유 리보좀은 약간 만이 있다.
  2. 축삭이 소마의 세포막 단백질의 조성이 기본적으로 다르다.

이러한 구조적 차이로 인해 기능의 차이가 발생한다. 축삭에는 리보좀이 없으므로 단백질 합성도 없다. 이는 축삭의 모든 단백질이 소마에서 유래함을 의미한다. 그리고 축삭 세포막의 차별화된 단백질들이 먼 곳까지 신호를 전달하는 전선 역할을 한다. 

축삭의 길이는 밀리미터부터 미터까지 다양하다. 축삭은 빈번하게 가지를 치며 이를 축삭가지라고 한드데, 길게 뻗어 있어서 신경계의 먼 곳까지 교감할 수 있다. 때때로 축삭가지가 자신의 축삭과 교감하거나, 근처 세포의 수상돌기와 연결된다. 이러한 축삭 가지들은 되돌이 가지라고 한다. 

축삭의 지름은 매우 다양한데 작게는 1um 이하에서 크게는 사람의 경우 25um, 오징어의 경우 1mm에 이른다. 축삭 크기가 다양한 것은 중요한 의미를 가진다. 축삭을 따라 내려가는 전기신호의 속도는 지름에 따라 달라지는 바, 축삭이 굵을수록 임펄스는 빠르게 전달된다. 

축삭말단

모든 축삭은 시작, 중간, 말단 구조로 구성된다. 끝 부위는 축삭말단 또는 종말 팽대부라고 하는데, 대체로 부풀어진 형태의 디스크 모양이다. 말단은 축삭이 다른 축삭과 접촉하여 정보를 전달하는 부위이다. 말단은 축삭이 다른 축삭과 접촉하여 정보를 전달하는 부위이다. 이러한 접촉부위를 시냅스라고 하는데, 때때로 축삭은 말단에 많은 가지를 가진다. 각각의 가지는 수상돌기 또는 세포 몸체와 시냅스를 형성한다. 이러한 가지들은 통틀어서 종말가지라고 한다. 어떤 경우는 축삭을 따라서 부푼 부위가 있는데 여기에서 시냅스가 이루어지기도 한다. 

이렇게 부풀어진 부위를 중간 팽대부라고 한다. 어떤 경우이든, 뉼너이 다른 세포와 시냅스를 이룬다면, 그 세포를 지배한다 또는 신경지배를 제공한다라고 표현한다. 

축삭 말단과 축삭의 세포질은 몇 가지 점에서 다르다.

  1. 미세소관이 말단까지 뻗어 있지 않다.
  2. 말단에는 분비소포라고 하는 수 많은 막으로 된 알갱이들이 존재하는데 직경이 약 50nm 에 이른다.
  3. 시냅스를 이루는 세포막의 안쪽에는 단백질의 밀도가 높다.
  4. 축삭 말단 세포질에는 미토콘드리아가 많이 존재하는 바, 에너지 수요가 높음을 알 수 있다.

시냅스

시냅스는 두 방향이 있다. 시냅스전, 시냅스후, 이름에서 알 수 있듯이 통상적으로 정보의 흐름은 전에서 후 방향이다. 시냅스전 쪽은 일반적으로 축삭말단으로 구성되는 반면, 시냅스후 쪽은 수상돌기, 소마, 또는 다른 뉴런이 된다. 전후 시냅스 막 사이의 공간을 스냅스틈이다. 한 뉴런에서 다른 뉴런으로의 정보전달을 시냅스 전달이라고 한다.

대부분의 시냅스에서, 축삭을 따라 온 전기 임펄스 형태의 정보는 말단에서 화학신호로 바뀌어 시냅스틈을 가로 지른다. 시냅스 후 막에서 화학신호는 다시 전기신호로 바뀐다. 화학신호를 신경전달물질이라고 하는데 이는 말단의 시냅스 소포에 저장되어 있다가 방출된다. 다른 종류의 뉴런에서는 다른 신경전달물질이 사용된다. 

이러한 전기-화학-전기신호 변환은 뇌로 하여금 많은 컴퓨터 능력을 가능하게 한다. 이 과정의 변화가 학습과 기억과정에 관여하여 시냅스 전달의 비정상적인 기능으로 인해 신경장애를 초래하기도 한다. 시냅스는 많은 독과 대부분의 향 정신성 약물이 작용하는 장소기도 하다.

축삭형질 수송

축삭 세포질의 특징 중 하나는 말단부위를 포함하여 리보좀이 없다는 점이다. 리보좀은 세포의 단백질 공장이므로 이들의 부재는 축삭의 단백질들이 소마에서 합성되어 축삭으로 수송되어야 함을 시사한다. 

축삭을 세포에서 분리하였을 때 유지될 수 없다. 축삭이 세포에서 절단되어 소멸되는 것을 월러의 퇴화라고 한다. 이는 특정한 염색방법으로 관찰할 수 있기 때문에 뇌에서 축삭 연결을 추적할 수 있는 방법 중 하나이다.

월러의 퇴화는 소마에서 축삭말단까지 정상적인 물질의 수송이 차단되기 때문에 발생한다. 축삭 아래로 물질의 수송을 축삭형질내 운반이라고 하는데, 축삭을 실로 묶으면, 소마에 가까운 쪽에 물질이 축적되는 사실을 발견하였다. 매듭을 풀면 축적된 물질이 하루 평균 1~10mm 속도로 축삭을 따라서 수송되었다.

모든 물질이 축삭을 따라 이와 같은 수송기전만을 이용하여 이동한다면 최소한 6개월이 걸려오 가장 긴 축삭의 끝까지 도달하지 못할 것이다. 축삭을 따라 말단까지 단백질 분자의 이동을 추적하는 방법들이 개발되었다. 이 방법들은 뉴런의 소마에 방사성 아미노산을 주입하였다. 

아미노산은 단백질의 구성단위임을 상기, 이 아미노산들은 단백질로 조립되고 방사성 단백질이 축삭말단에 도달하는 시간을 측정하여 수송속도를 계산한다. 이와 같은 빠른 축삭형질 수송이 하루동인 1,000mm 속도로 이루어짐을 발견하였다.

축삭형질 수송이 얼마나 빨리 작동하는지 대하여 많은 사실들이 밝혀졌다. 물질이 소포 내에 갇힌 후에 축삭의 미세소관을 따라 걸어가게 된다. "다리"는 키네신이라는 단백질에 의해 제공되고 ATP가 에너지를 제공한다. 키네신은 물질을 소마에서 말단 방향으로만 이동시키며, 이 방향으로의 이동을 순행성 운반이라고 한다.

순행성 운반 외에 말단에서 소마 방향으로 축삭을 거슬러 이동하는 기전이 있다. 이 과정은 축삭말단의 대사 필요성에 의한 변화에 대해 소마에 신호를 보내는 것으로 여겨진다. 말단에서 소마로 가는 이러한 이동을 역방향 운반이라고 한다. 이에 대한 분자기전은 순행성 운반과 유사한데 수송 단백질이 다이네인에 의해 이루어지는 점이 다르다. 

정방향과 역방향 수송기전은 신경과학자들이 뇌에서 연결을  추적하는데 이용되어 왔다.

수상돌기

수상돌기는 소마에서 뻗어나가는 나무의 가지와 유사함을 반영한다. 단일 뉴런의 모든 수상돌기를 수상돌기나무라고 한다. 나무의 각 가지를 수상돌기 가지라고 한다. 수상돌기나무의 광범위한 모양과 크기는 뉴런들을 분류하는데 이용된다.

수상돌기는 뉴런의 안테나로 작용하는데 수천개의 시냅스로 덮여있다. 시냅스 아래의 수상돌기막에는 수용체라는 많은 특수 단백질이 있는데 시냅스틈에서 신경전달물질을 감지한다. 어떤 뉴런의 수상돌기는 수상돌기가시라고 하는 특수구조로 덮여 있는데 시냅스의 특정신호를 받는다. 가시는 수상돌기에 매달린 작은 펀치백처럼 생겼다. 

가시의 특이한 모양은 특정한 시냅스 활성에 의해 야기되는 다양한 화학반응을 수행하는 것으로 여겨진다. 가시의 구존느 시냅스 활성의 타입과 양에 따라 다르다. 가시구조의 비정상적인 변화가 인식장애가 생긴 사람의 뇌에서 발견된다.

수상돌기 세포질의 대부분은 축삭과 유사하며 세포골격 요소들과 미토콘드리아로 채워져 있다. 차이점은 수상돌기 가시 바로 아래에서 종종 폴리리보좀이 관찰되는 사실이다. 

 

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